|

ترجمه کاوه فيض اللهی: مانند تمام پديده های زيستی، توقف نهايی كار تخمدان در زنان سالخورده، هم نيازمند يك تبيين نزديك (مكانيكی) و هم يك تبيين بنيادی (كاركردی) است. از نظر تبيين نزديك، يائسگی نتيجه تهی شدن منابع تخمدان از فوليكول (ساختاری مجزا در تخمدان كه سلول جنسی ماده را در بر می گيرد ـ م) و تخمك است. اين تهی شدن در انسان نخستين بار توسط اريك بلاك (E.Block) و طی معاينه بافت شناختی تخمدان قربانيان مرگ تصادفی نشان داده شد و به تازگی در بررسی های بافت شناسی تخمدان افرادی كه داوطلبانه تحت عمل تخمدان برداری قرار گرفته اند، ثابت شده است. توليد هورمون محرك غدد جنسی توسط هيپوفيز، در صورت نبود فوليكول هايی كه با توليد استراديول به آن پاسخ دهند، توسط بازخورد منفی مهار نشده و منجر به نوسانات پردامنه هر دو هورمون FSH و LH در زنان يائسه می شود. (هيپوفيز غده ای است درون ريز كه توسط ساقه كوتاهی به هيپوتالاموس متصل می شود. استراديول نوعی هورمون استروژن است كه از تخمدان ترشح شده و مسئول گسترش و بقای صفات ثانويه جنسی ماده، مانند زير بودن صدا، كم مويی و غيره و يك سری اعمال ديگر است.
FSH و LH نيز دو مورد از هورمون های هيپوفيز هستند كه در جنس ماده روی فعاليت های تخمدان تأثير می گذارند ـ م). ارتباط افزايش ناگهانی اين هورمون های محرك تخمدان با احساس «گر گرفتگی» كه بسياری از زنان طی دوران گذار يائسگی تجربه می كنند معلوم شده و می توان آن را با ثبت دقيق دمای پوست و داخل بدن مستند كرد. اين واقعيت كه اين الگوی فعاليت هيپوفيزی را می توان با استفاده از استروئيدهای مصنوعی تصحيح كرد و اين واقعيت كه می توان با تخمك های اهدايی، زن يائسه را با موفقيت آبستن كرد، به وضوح نشان می دهند كه علت نزديك يائسگی نه تغيير در فعاليت هيپوتالاموس يا هيپوفيز، بلكه از كارافتادگی تخمدان است. تهی شدن تخمدان به نوبه خود پيامد تلفيق دو ويژگی ديگر است: منع محدود ائوسيت (سلولی كه در نتيجه تقسيم ميوز در نهايت تخمك را پديد خواهد آورد ـ م) و طول عمر زياد. موجودی گامت های (سلول های جنسی) يك زن تا پايان عمرش، در ثلث دوم دوران تكوين جنينی خودش تعيين می شود و از آن به بعد تكثير ميوزی در دودمان سلول های زايشی متوقف می شود.
هر يك از چندين ميليون سلول زايشی ابتدايی كه ائوگونی ناميده شده و در آن مقطع وجود دارند توسط لايه ای از سلول های دانه دار پوشانده می شوند. ائوگونی ها نخستين مراحل تقسيم ميوزی اول را آغاز كرده و سپس وارد مرحله وقفه تكوينی می شوند. از آن لحظه به بعد ديگر هرگز چيزی به موجودی فوليكولی افزوده نمی شود، بلكه در عوض با روندی ثابث و تصاعدی رو به زوال می رود. هر ماه تعدادی فوليكول های باقی مانده، همانطور كه افزايش فعاليت متابوليك از جانب سلول های دانه دار نشان می دهد، استراحتگاه خويش را ترك كرده و در يك مسير تكوينی به پيش می روند كه به تخمك گذاری يا تحليل (مرگ سلولی) منتهی می شود. به نظر می رسد كه فرآيند ترك استراحتگاه، خود مستقل از فعاليت محور هيپوتالاموس ـ هيپوفيز ـ تخمدان است، چرا كه پيوسته و بدون توجه به وضعيت فرد از نظر بلوغ يا توليد مثل، طی دوران كودكی، بارداری و شيردهی و نيز طی دوره های فعاليت های چرخه ای تخمدان رخ می دهد. يك زن به هنگام رسيدن به سن بلوغ توليد مثلی تنها 75 درصد از موجودی گامتی را كه در لحظه تولد با آن به دنيا می آيد حفظ می كند. اين در حالی است كه موجودی گامتی يك زن به هنگام تولد، خود تنها 33 درصد از حداكثر موجودی است كه در ثلث دوم آبستنی به آن دست يافته بود. در سن چهل سالگی او كمتر از 2 درصد آن حداكثر موجودی را دارا است.
شواهدی كه به تازگی به دست آمده اند نشان می دهند كه نرخ تهی شدن تخمدان ممكن است در دوره پايانی نزديك به يائسگی شتاب پيدا كند، و اين شايد بازتاب افزايش سطح FSH باشد كه مشخصه تحليل رفتن ذخاير تخمدانی است. در اين زمان موجودی فوليكولی تخمدان ممكن است كمتر از آن باشد كه بتواند چرخه های منظم را تأمين كند. اگر، همانطور كه محتمل به نظر می آيد، فرايندهای جذب كه در انتخاب فوليكول غالب به اوج خود می رسند تا حدی بر اساس كيفيت گامت انتخاب كنند، آنگاه افزايش تصاعدی فراوانی تخمك های نامرغوب كه در اواخر زندگی توليدمثلی پديد می آيند ممكن است تا حدی پيامد كاهش خزانه گامت هايی باشد كه از ميان آنها انتخاب می شود. به عنوان نقطه مقابل الگوی انسانی، علت ناكامی توليدمثلی در موش های آزمايشگاهی را در نظر بگيريد. ماده های چند نژاد از اين موش ها اگر به قدر كافی زنده نگه داشته شوند اغلب دچار توقف در چرخه توليد مثلی می شوند، اما در مورد آنها به نظر می رسد كه علت به جای آنكه تخمدانی باشد، هيپوتالاموسی است. ظاهرا قرارگيری مداوم در معرض سطوح بالای استروژن به صورت دوره ای منجر به حساسيت زدايی تدريجی از هيپوتالاموس موش می شود، به طوری كه برای ايجاد يك پاسخ بازخوردی مثبت به طور موثر سطوح بالاتری از استروئيدهای تخمدانی لازم است. در مورد موش های وحشی، معمولا زندگی آنقدر كوتاه است كه موجودی فوليكولی هرگز كم نمی آيد.
اما هنگامی كه تحت شرايط آزمايشگاهی زندگی طولانی می شود، اين فرآيند تدريجی آنچنان موجب كاهش حساسيت به بازخورد استروژن در هيپوتالاموس می شود كه بازخورد مثبت ناشی از افزايش ناگهانی هورمون های محرك غدد جنسی برای راه اندازی تخمك گذاری ديگر امكان پذير نيست. اثبات اين واقعيت كه تخمدان مسئول اين وضعيت نيست با آزمايش های پيوندی انجام شده است، به اين ترتيب كه تخمدان موش های جوان به بدن موش های پير پيوند زده شد و بالعكس. چرخه فعاليت تخمدان های جوان هنگامی كه با يك محور هيپوتالاموس ـ هيپوفيز پير جفت شدند متوقف شد، در حالی كه تخمدان های پير هنگامی كه با محور هيپوتالاموس ـ هيپوفيز جوان جفت می شوند دوباره چرخه فعاليتشان را از سر می گيرند. پس اگر موجودی گامت های ماده به طور پيوسته يا متناوب پر می شد، يا اگر طول عمر زنان به طور قابل ملاحظه ای كوتاه تر بود، احتمالا يائسگی در انسان رخ نمی داد. مواردی شبيه به اين شرايط فرضی را به آسانی می توان يافت. مردان مثال خوبی برای مورد نخست هستند. موجودی گامتی آنها پيوسته احيا می شود چرا كه تكثير ميوزی در سلول های زايشی نر در تمام طول زندگی يك مرد ادامه می يابد. در نتيجه گرچه توان توليدمثلی نر به طور عام و كاركرد بيضه به طور خاص با افزايش سن كاهش می يابد، اما اين وضعيت در روندی مشابه با الگوی پيری عمومی بدن حاصل می شود و اصلا شباهتی به الگوی توقف مستقل و زودهنگامی كه كاركرد تخمدانی ماده نشان می دهد ندارد.
بسياری از پستانداران ديگر را می توان در تأييد امكان دوم مثال زد. روند تهی شدن تخمدان در مورد رات، گاو و ميمون رزوس به اثبات رسيده است. در تمام اين موارد اتمام ذخاير فوليكولی در سنی نزديك به حداكثر طول عمر مشاهده شده در جمعيت های وحشی همان گونه يا گونه های خويشاوند قابل پيش بينی است. احتمالا تمام پستانداران اگر به قدر كافی عمر كنند می توانند يائسه شوند زيرا موجودی فوليكولی شان محدود است. با اين حال يائسگی در طبيعت ممكن است با توجه به انطباق نزديك عمر توليدمثلی با عمر جانور در بسياری از گونه ها نسبتا نادر باشد.
Harvard U.P. Ellison, P. 2001. On Fertile Ground. |